Синапс
Каким образом нервный импульс передается от одной нервной клетка и другой? С помощью электронной микроскопии и ряда других методов удалось показать, что этот процесс осуществляется при посредстве особых окончаний, которые выделяют вещество-передатчик (медиатор)
Щж. Экклс
Человеческий мозг — это наиболее высокоорганизованная из всех известных форм материи; да и мозг других высших животных ненамного уступает ему в сложности. Для некоторых целей удобно сравнивать мозг с машиной. Однако это машина совершенно иного рода, чем те, которые созданы человеком. Пытаясь постигнуть принцип работы своего мозга, человек сталкивается с огромными трудностями: ведь ему ничего заранее не известно — у него нет ни рабочих схем, ни чертежей.
Первый шаг в изучении мозга заключается в том, чтобы установить его структуру, то есть выявить элементы, из которых он построен, и выяснить их взаимосвязь. Затем можно приступить к выяснению принципа действия этих простейших элементов. Эти два подхода — морфологический и физиологический — немыслимы сейчас друг без друга. Однако при изучении нервной системы с помощью современных чувствительных электрических приборов приходится часто сталкиваться с физиологическими процессами, которые не удается связать с какой-либо известной анатомической структурой. И наоборот, электронный микроскоп позволяет увидеть множество структурных деталей, физиологическое значение которых неясно или неизвестно вовсе.
В конце прошлого века испанский анатом Сантьяго Рамон-и-Кахал установил, что все компоненты нервной системы построены из отдельных нервных клеток разнообразной формы и величины. Подобно всем другим клеткам, каждая нервная клетка содержит ядро, окруженное цитоплазмой. От нервной клетки отходят многочисленные тонкие ответвления — дендриты, воспринимающие нервные импульсы от других нервных клеток, и один сравнительно длинный отросток — аксон, передающий нервные импульсы.
Аксон разветвляется на конце на более тонкие веточки, которые оканчиваются на дендритах или телах других нервных клеток. В зависимости от локализации нервной клетки и от ее функции длина аксона может измеряться долями миллиметра или, наоборот, достигать целого метра. Аксон обладает многими свойствами электрического кабеля; он специально приспособлен для проведения коротких электрических волн — так называемых нервных импульсов1.
1 См. Б. Катц, Как клетки общаются друг с другом, сб. «Живая клетка», М., ИЛ, 1962.— Прим. перев.
«Молекулы и клетки», под ред. Г.М.Франка
Для объяснения некоторых типов торможения необходимо дополнить эту картину передачи импульсов через синапс еще несколькими штрихами. Согласно гипотезе в ее простейшем виде, ионы хлора и калия могут свободно проходить через отверстия в мембране у всех тормозных синапсов. Было установлено, однако, что блуждающий нерв подавляет сокращение сердечной мышцы почти исключительно за счет движения ионов калия. В то…
Итак, тормозные синапсы, так же как и возбуждающие, обладают способностью изменять ионную проницаемость синаптической мембраны. Различие заключается в том, что под влиянием тормозных синапсов ионы свободно движутся в направлении электрохимического градиента, равновесное значение которого лежит при —80 милливольт, а не при нуле, как в случае возбуждающих синапсов. Это достигается либо за счет выхода наружу положительно…
Деполяризующие потенциалы, создаваемые в клеточной мембране возбуждающими синапсами, называются возбуждающими постсинаптическими потенциалами, или ВПСП. Через одну пипетку двойного микроэлектрода можно приложить фоновый ток и с его помощью повышать или понижать потенциал покоя на внутренней поверхности клеточной мембраны. Если этот отрицательный потенциал имеет большую величину, то ВПСП возрастает быстрее, давая более ранний пик. Если потенциал будет иметь…
Искусственно изменяя потенциал внутри клетки, можно установить, что при падении разности потенциалов по обе стороны мембраны до нуля движение ионов прекращается и, следовательно, ВПСП отсутствует. Как же синаптическая мембрана, бывшая столь надежной преградой для ионов, становится проницаемой? Согласно современным представлениям, это превращение вызывается химическим передатчиком, содержащимся в синаптических пузырьках. Нервный импульс, достигая синаптической бляшки, вызывает…
В момент возникновения нервного импульса в мембране как бы «распахиваются ворота», через которые ионы натрия по мере прохождения импульса проникают внутрь аксона; в результате содержимое аксона приобретает в этом месте положительный заряд. Процесс, раз начавшись, в дальнейшем усиливается сам собой: первые ионы натрия словно шире «распахивают ворота» в мембране, облегчая путь другим ионам натрия. В…
Следовательно, если мембрана станет внезапно проницаемой для ионов калия, то в результате их выхода из клетки абсолютная величина отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны станет еще больше, чем в состоянии покоя. Именно это и происходит при синаптическом торможении. Однако при этом мембрана не должна становиться проницаемой и для ионов натрия, так как их концентрация вне…
Скорость распространения нервных импульсов может быть различной: меньше 1 метра в секунду в очень тонких аксонах и около 100 метров в секунду в толстых аксонах {например, в аксонах, иннервирующих мышцы). Распространяющийся по аксону электрический импульс, доходя до окончаний аксона на другой нервной клетке, внезапно исчезает. Чарлз Шеррингтон, заложивший основы так называемой синаптологии, назвал точки контакта…
Некоторые чисто анатомические признаки позволяют представить себе, каким образом тонкие окончания аксона, подходящие к нервной клетке, могут заставить ее генерировать нервный импульс. На рисунке ниже видно, что нервная клетка и ее дендриты оплетены тонкими веточками нервных волокон, которые оканчиваются образованиями, имеющими вид бляшек. Это и есть синапсы. Тело двигательного нейрона и его отростки Тело двигательного…
Если вводить пипетку достаточно осторожно и закрепить ее неподвижно, то клеточная мембрана быстро стягивается вокруг кончика пипетки; тем самым предотвращается утечка тока через прокол в мембране. Такие «посаженные на кол» нервные клетки способны нормально функционировать в течение нескольких часов. Хотя непосредственно в момент введения пипетки наблюдать клетки нельзя, при введении можно руководствоваться электрическими сигналами, улавливаемыми…
Для того чтобы внутренняя концентрация ионов калия в 30 раз превышала их наружную концентрацию, понадобилось бы, чтобы разность потенциалов между отрицательно заряженным содержимым клетки и окружающей средой равнялась примерно 90 милливольт. Однако в действительности эта разность потенциалов составляет всего лишь 70 милливольт — следовательно, недостает 20 милливольт. Приходится предположить, что для достижения и поддержания тридцатикратной…
