Гены вне хромосом
В течение многих лет накапливались данные, свидетельствующие о том, что наследственная информация заложена не только в хромосомных генах. Недавно обычными методами генетического анализа были обнаружены внехромосомные гены
Рут Сзджер
Генетика изучает все системы, связанные с наследственностью живых организмов. Однако фактически главным объектом исследования генетиков служат хромосомные гены — молекулярные носители наследственности, расположенные в линейной последовательности в нитевидных хромосомах клеточного ядра. Между тем оказалось, что наследственная информация организмов содержится не только в хромосомах. Мало-помалу накапливались данные, говорящие о том, что существуют дополнительные генетические системы.
Исследования, проводимые в последние годы в моей лаборатории (Колумбийский университет), подтвердили наличие второй генетической системы, вполне поддающейся анализу. Эта система состоит из особого класса генетических детерминантов, расположенных в клетке вне хромосом. Каждый детерминант представляет собой обособленный элемент, частицу; все эти частицы периодически претерпевают репликацию и передаются от одного поколения к другому.
Они могут существовать как в обычной, так и в мутантной формах и оказывают влияние на самые различные признаки клетки. Не исключено, что, подобно хромосомным генам, они состоят из нуклеиновой кислоты. До сих пор никому еще не удалось выделить эти детерминанты; возможно, что они расположены в каком-то определенном участке клетки.
Так или иначе, судя по данным генетического анализа, их с полным правом можно называть внехромосомными генами.
Впервые такой внехромосомный ген был описан в 1908 году немецким ботаником К. Корренсом. (Между прочим Корренс был одним из трех биологов, которые заново открыли законы наследственности, сформулированные в 1865 году Менделем.) Он предполагал, что все организмы обладают более чем одной генетической системой; пытаясь проверить это предположение, Корренс и его сотрудники изучили много видов растений.
Правда, вскоре интерес к нехромосомной наследственности был заглушён бурным развитием классической генетики, изучающей хромосомные гены. Экспериментальные данные, показавшие, что между распределением наследственных «факторов» Менделя и поведением хромосом существует закономерная связь, сконцентрировали внимание ученых на хромосомных генах в ущерб изучению остальных явлений наследственности.
«Молекулы и клетки», под ред. Г.М.Франка
Огромные возможности и высокая разрешающая способность генетического анализа делают его незаменимым для таких исследований. Научившись вызывать мутации внехромосомных генов, мы сможем выявлять их, даже если их так мало, что они не поддаются анализу с помощью менее чувствительных методов — физических или химических. В то же время обнаружение внеядерной ДНК позволяет параллельно проводить биохимические исследования. При…
Генетический анализ этих штаммов с помощью возвратных скрещиваний показал, что мутации нового типа генетически устойчивы. Их можно рассматривать как истинные внутригенные рекомбинанты, аналогичные внутригенным рекомбинантам хромосомных генов. Смотрите рисунок - Перекрест двух участков одного гена Мы полагаем, что штаммы ss возникают в результате обмена между генами sr и sd, при котором мутантный участок гена замещается…
У большинства организмов генетическим материалом служит дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Большая ее часть содержится в клеточном ядре, но, по-видимому, это еще не вся ДНК клетки. Мы обнаружили, например, фракцию ДНК в хлоропластах хламидомонад. Вполне возможно отличить эту ДНК от ядерной ДНК, так как она обладает иным составом оснований. Любая ДНК строится из четырех оснований, соединяющихся попарно:…
В клетке хламидомонады присутствуют митохондрии, вырабатывающие энергию, рибосомы, синтезирующие белки, крупный хлоропласт — для фотосинтеза и другие, столь же типичные структуры. Этот организм способен также к половому воспроизведению (смотрите рисунок ниже); у него имеется два «пола» (или точнее два «типа скрещиваемости»), причем принадлежность к одному или другому «полу» определяется одним хромосомным геном. Жизненный цикл хламидомонады…
Контролируют ли внехромосомные гены признаки, отличные от тех, которые определяются хромосомными генами? Видимо, нет. Мы изучили в общей сложности около 30 различных мутаций внехромосомных генов; большинство из них по своему действию не отличается от хромосомных мутаций. Во многих случаях оба типа генов контролируют одни и те же признаки; но даже если они определяют разные признаки,…
Теперь, имея в руках разнообразные мутантные внехромосомные гены, полученные обработкой стрептомицином, мы могли попытаться ответить на следующие нелегкие вопросы: что представляют собой эти гены и как они функционируют? Для этого мы прибегли к классическим методам генетического анализа. Я позволю себе подробно остановиться на генетических опытах, так как они представляют двойной интерес: как источник информации и…
Биологи как-то упустили из виду, что упорядоченный характер хромосомной наследственности отнюдь не исключает существования дополнительных генетических систем. И хотя к настоящему времени описано уже несколько сот достоверных примеров нехромосомной наследственности, причем у таких далеких друг от друга организмов, как насекомые, цветковые растения, водоросли, дрожжи и грибы, они почти не упоминаются в учебниках и по сути…
Напомним, что у высших растений и животных оплодотворенная яйцеклетка получает свою цитоплазму в основном от женской зародышевой клетки, а не от мужских элементов — пыльцы или сперматозоида. Правда, для некоторых гаплоидных организмов это объяснение не годится; существуют микроорганизмы, у которых новые клетки образуются в результате слияния примерно равных по величине отцовской и материнской клеток, имеющих…
В своих попытках обнаружить расщепление и рекомбинацию внехромосомных генов мы, конечно, столкнулись с проблемой, о которой я уже упоминал: трудностью работы с системой материнской наследственности. Внехромосомные гены хламидомонад — не исключение в этом смысле, они также передаются только по материнской линии. Обозначим два типа скрещиваемости буквами mt- и mt+; только mt+-клетка передает свои внехромосомные гены…
В качестве примера я опишу скрещивание, в котором участвовали две пары мутантных внехромосомных генов и три пары несцепленных хромосомных генов, служивших маркерами. Генотип матери мы обозначили ас1 sd act-r ms-r mt+, а генотип отца — ac2sr act-s ms-s mt-. Гены ac1 и ac2, а также sd и sr являются внехромосомными генами: ас1 и ас2 —…
