Наш опыт состоял в следующем. Мы анестезировали животное (чаще всего кошку) и обнажали нерв, содержащий эти толстые волокна. Раздражая нерв слабым электрическим током, можно получить в каждом волокне отдельный импульс. Поскольку импульсы идут к спинному мозгу почти синхронно, их совокупность можно рассматривать как серию импульсов (залп).
Число импульсов в такой серии можно уменьшить, применяя более слабое раздражение. Эти импульсы регистрируют непосредственно на поверхности спинного мозга с помощью осциллографа. Приблизительно через 0,5 миллисекунды после обнаружения импульсов потенциал внутри двигательного нейрона, получившего серию импульсов, претерпевает волнообразное изменение. Это изменение улавливают с помощью введенного в двигательный нейрон микроэлектрода, соединенного с другим осциллографом.
При этом мы обнаружили, что отрицательный заряд внутри клетки постепенно уменьшается по мере того, как возбуждается все большее число подходящих к ней волокон. Наблюдаемая деполяризация является, по существу, простым суммированием деполяризирующего действия всех синапсов. Когда деполяризация внутренней части двигательного нейрона достигает критической точки, второй осциллограф регистрирует внезапное появление «пика», указывающего на возникновение нервного импульса.
Во время развития пика потенциал внутри клетки изменяется от —70 до +30 милливольт. Пик всегда возникает в тех случаях, когда деполяризация, то есть уменьшение мембранного потенциала, достигает критического уровня (обычно 10—18 милливольт). Усиление раздражения приводит лишь к тому, что двигательный нейрон быстрее достигает порогового уровня, при котором дает разряд импульсов (смотрите рисунок ниже).
Возбуждение двигательного нейрона
Возбуждение двигательного нейрона изучают, раздражая чувствительные волокна, посылающие к нему импульсы Величину афферентных «залпов», достигающих двигательного нейрона, регистрируют на осциллографе Л. Микроэлектрод введенный в двигательный нейрон, измеряет изменения электрического потенциала внутри клетки. Эти изменения, называемые возбуждающими постсинаптическими потенциалами (ВПСП), регистрируются на осциллографе Б. Величина афферентных «залпов» пропорциональна числу возбужденных волокон. В данном случае может быть возбуждено от одного до четырех волокон. При возбуждении одного волокна (Л) потенциал внутри двигательного нейрона почти не изменяется. При возбуждении двух волокон (б) изменение несколько больше. При возбуждении трех волокон (в) потенциал достигает порогового значения, при котором быстро происходит деполяризация и на осциллографе Б регистрируется пик, свидетельствующий о том, что двигательный нейрон сам генерировал импульс. При возбуждении четырех или более волокон (г) порог достигается еще быстрее.
«Молекулы и клетки», под ред. Г.М.Франка