Тормозные синапсы

Рассмотрим теперь второй известный тип синапсов в нервной системе. Это синапсы, способные тормозить разряд нервной клетки, даже если она получила серию возбуждающих импульсов. На электронных микрофотографиях тормозные синапсы очень похожи на возбуждающие синапсы. (Вероятно, между ними есть какие-то тонкие различия, но они для нас в данном случае не существенны.) Регистрируя активность отдельных двигательных нейронов и других нервных клеток с помощью микроэлектрода, можно показать, что тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) фактически представляет собой зеркальное отражение ВПСП (смотрите рисунок ниже).

Торможение двигательного нейрона

Торможение двигательного нейрона изучают теми же методами, что и ВПСП. Тормозным аналогом ВПСП является ТПСП (тормозной постсинаптический потенциал). Осциллограф А регистрирует афферентные «залпы», поступающие к нескольким тормозным нервным клеткам, аксоны которых образуют синапсы на соседнем двигательном нейроне (см. рис. 7). Микроэлектрод, введенный в двигательный нейрон, соединен с осциллографом В. Чем сильнее афферентные «залпы», тем больше будет ТПСП (а, б и в). Кривые справа показывают изменение ТПСП при изменении потенциала покоя двигательного нейрона с помощью фонового тока. Потенциал равновесия, при котором происходит реверсия ТПСП, составляет около —80 милливольт.

Более того, действие тормозных синапсов, как и действие возбуждающих синапсов, носит кумулятивный характер. Основное различие между ТПСП и ВПСП состоит в том, что ТПСП увеличивает отрицательный потенциал внутри клетки, тогда как для генерирования пика необходимо как раз противоположное изменение.

Возбуждающие синапсы увеличивают положительный, а тормозные синапсы — отрицательный потенциал внутри нервной клетки. Таким образом, действие этих двух типов синапсов прямо противоположно. Следовательно, если потенциал внутри клетки в состоянии покоя равен —70 милливольтам, то сильный разряд тормозных импульсов может увеличить его до —75 и даже до —80 милливольт. Теперь возбуждающим синапсам будет труднее повысить внутреннее напряжение до порогового значения, чтобы возник пик. Итак, нервная клетка реагирует на алгебраическую сумму изменений внутреннего потенциала, вызываемых возбуждающими и тормозными синапсами (смотрите рисунок ниже).

Торможение импульсного разряда

Торможение импульсного разряда — это процесс электрического вычитания. Когда обычный ВПСП достигает порогового значения (слева), как правило, возникает пик. ТПСП увеличивает разрыв между потенциалом внутри клетки и порогом возбуждения, при котором возникает разряд. Поэтому если на клетку одновременно действуют и возбуждающие и тормозные влияния, то ТПСП «вычитается» из ВПСП (справа) и пик отсутствует. Пять горизонтальных линий — это потенциалы равновесия для ионов натрия, хлора и калия, а также для ВПСП и ТПСП.

Предположим, что, как и в опыте, описанном выше, потенциал внутренней поверхности мембраны изменился под действием электрического тока, пропущенного через одну пипетку двойного микроэлектрода. Это должно отразиться на ТПСП: при понижении внутреннего отрицательного потенциала ТПСП возрастет, и наоборот, если увеличить отрицательный потенциал, то ТПСП уменьшится и в конце концов, когда внутренний потенциал понизится до —80 милливольт, произойдет его реверсия.

«Молекулы и клетки», под ред. Г.М.Франка

• Объяснения некоторых типов торможения
• Способность синапсов изменять ионную проницаемость
• Деполяризующие потенциалы
• Условия для отсутствия ВПСП
• Возникновение нервного импульса в мембране
• Скорость распространения нервных импульсов
• Изучение нервной клетки
• Введение пипетки в нервную клетку с токопроводящей жидкостью
• Разность во внутренней и наружной концентрации ионов калия
• Опыт раздражения нерва содержащего толстые волокна, идущие от рецептора растяжения
• Генерирование ТПСП
• Возникновение проницаемости мембраны для ионов калия