Различия в расположении и последовательности дисков в хромосомах

Нам не удалось найти каких-либо заметных различий в расположении и последовательности дисков в хромосомах из различных тканей. Эта совпадающая поперечная исчерченность хромосом убедительно говорит в пользу того, что линейное расположение генов на картах, составленных генетиками на основании опытов по скрещиванию, должно соответствовать расположению дисков на гигантских хромосомах.

В то же время, однако, мы обнаружили весьма интересную дифференциацию у хромосом. Тонкая структура отдельных дисков различается по расположению вздутий: они могут находиться в одном месте на хромосоме из одной ткани и в другом — на той же хромосоме, но в иное время или в иной ткани. Подобные различия в структуре хромосом, обнаруженные у нескольких представителей двукрылых, были известны уже давно; однако им не придавали особого значения.

Сцепление хромосомных нитей в области вздутий ослаблено. Разрыхление нитей всегда захватывает сначала один диск. В небольших вздутиях определенный диск просто теряет свои четкие очертания и выглядит под микроскопом как диффузное, расплывчатое образование. В других локусах (или в том же локусе, но на другой стадии активности)  диск как бы «взрывается» в большое кольцо петель вокруг хромосомы (смотрите рисунки ниже).

Структура крупного вздутия

На рисунке изображена структура крупного вздутия. Слева (а) — кольцо Бальбиани под обычным микроскопом. Видны отдельные составляющие его нити. Далее (б)— те же нити при очень сильном увеличении обычного микроскопа. Под электронным микроскопом можно различить на нитях хромосомных вздутий гранулы (в), которые представляют собой, очевидно, информационную РНК, синтезируемую генами. В очень мелких вздутиях непосредственно наблюдать петли нельзя.

Раскрутившиеся нити вздутия

На этой схеме образования крупного вздутия показаны раскрутившиеся нити,
«вылезшие» из канатообразной структуры. Гигантская хромосома построена
на самом деле из тысяч нитей, которые в дисках плотно скручены.

Такие структуры получили название колец Бальбиани — по имени открывшего их в 1881 году ученого. Образование вздутий объясняют разворачиванием или раскручиванием отдельных хромомеров в диске. Как оказалось, для специфических тканей и стадий развития характерно определенное расположение вздутий. Исходя из этого наблюдения, один из авторов настоящей статьи (Беерман) высказал в 1952 году предположение, что определенная последовательность вздутий отражает порядок активизации генов. Примерно в то же время Паван и Бройер пришли к аналогичному заключению на основании своих опытов с Rhynchosciara.

«Молекулы и клетки», под ред. Г.М.Франка

• Введение меченой аминокислоты подопытной личинке
• РНК вздутий
• Дифференциальная активация генов
• Уплотненные участки на хромосомных нитях
• Естественная последовательность образования вздутий в локусе 18-С хромосомы
• Изучение вздутых генов «пуфов»
• Белковый синтез
• Экдизон
• Данные о контроле активности генов экдизоном