Контролируют ли внехромосомные гены признаки, отличные от тех, которые определяются хромосомными генами? Видимо, нет. Мы изучили в общей сложности около 30 различных мутаций внехромосомных генов; большинство из них по своему действию не отличается от хромосомных мутаций.
Во многих случаях оба типа генов контролируют одни и те же признаки; но даже если они определяют разные признаки, действие обеих генетических систем, по-видимому, тесно связано. Например, хламидомонады имеют хромосомный ген А (от слова amplifier, порусски «усилитель»); этот ген не проявляется сколько-нибудь заметно в клетках, чувствительных к стрептомицину, но у устойчивых мутантов он во много раз усиливает устойчивость к антибиотику. Оказалось, что ген А одинаково усиливает устойчивость независимо от того, вызвана ли она хромосомными или внехромосомными генами. Это взаимодействие носит чисто физиологический характер: ген А абсолютно не влияет на наследование устойчивых мутаций обоих типов.
Аналогичные взаимодействия хромосомных и внехромосомных генов были обнаружены у дрожжей, а также у кукурузы, где внехромосомная система контролирует признаки, имеющие большое экономическое значение.
Кукуруза — однодомное растение; это означает, что на одном и том же растении образуются как мужские, так и женские цветки (у кукурузы — метелка и початок соответственно). Ученые обнаружили у кукурузы несколько различных мутаций внехромосомных генов, нарушающих нормальное образование пыльцы и приводящих к мужской стерильности (в то же время початки образуются совершенно нормально). Стерильность пыльцы полезна при производстве гибридных семян: поскольку такие стерильные растения неспособны к самоопылению, обеспечивается перекрестное опыление. Изредка, правда, подобная мужская стерильность оказывается подавленной одним из нескольких хромосомных генов, так называемых «восстановителей плодовитости». В присутствии соответствующего гена-восстановителя внехромосомный фактор стерильности неспособен проявиться и образуется фертильная пыльца. Позднее, в растениях следующего поколения, утративших ген-восстановитель, вновь начинает проявляться действие внехромосомного гена (смотрите рисунок ниже).
Хромосомных и внехромосомных генов у кукурузы
На этом рисунке показано взаимодействие хромосомных и внехромосомных генов у кукурузы. Хромосомный ген-восстановитель плодовитости (черные точки) взаимодействует с внехромосомным фактором мужской стерильности (заштрихованное кольцо); потомство будет плодовитым (посредине слева). Однако если женские растения этой линии скрестить с растениями, не содержащими гена-восстановителя плодовитости, то будет наблюдаться мужская стерильность у 50% потомства, так как этот ген перешел только к половине потомков.
Таким образом, формирование пыльцы контролируется несколькими взаимодействующими между собой хромосомными и внехромосомными генами аналогично тому, что имеет место в системе, контролирующей устойчивость к стрептомицину у хламидомонад.
«Молекулы и клетки», под ред. Г.М.Франка