Теперь, имея в руках разнообразные мутантные внехромосомные гены, полученные обработкой стрептомицином, мы могли попытаться ответить на следующие нелегкие вопросы: что представляют собой эти гены и как они функционируют? Для этого мы прибегли к классическим методам генетического анализа. Я позволю себе подробно остановиться на генетических опытах, так как они представляют двойной интерес: как источник информации и как подтверждение могущества генетического анализа.
Генетический анализ позволяет изучать два основных процесса: расщепление и рекомбинацию. Под расщеплением понимают распределение в потомстве пары аллелей (альтернативных форм одного гена), происходя-щих от двух родителей. Хромосомные гены, полученные от обоих родителей, распределяются в потомстве в отношении 1:1, так как половина продуктов мейоза получает хромосому матери, а половина — хромосому отца (см. рис. 1).
В случае же внехромосомных генов расщепления не происходит, ибо все потомство получает гены матери (см. рис. 2).
Рекомбинация — это процесс, посредством которого генетический материал двух родителей смешивается и затем по-новому распределяется среди потомства. Если, например, два гена расположены в разных хромосомах, то есть «не сцеплены», то при мейозе они распределяются между дочерними клетками независимо друг от друга. Поэтому дочерняя клетка может получить любой аллель каждого гена (смотрите рисунок ниже).
Рекомбинация двух несцепленных генов, находящихся на разных хромосомах (слева)
В процессе мейоза четыре аллеля могут сгруппироваться четырьмя различными способами.
Если же два гена находятся в одной хромосоме, то есть если они «сцеплены», то вероятность их совместного перехода к одной и той же дочерней клетке зависит от расстояния между ними. Рекомбинация между сцепленными генами происходит в результате обмена, который осуществляется во время мейоза и носит более или менее случайный характер (смотрите рисунок ниже).
Рекомбинация сцепленных генов может возникнуть
в результате «кроссинговера» (перекреста)
Аллели, расположенные на хромосоме рядом (слева),
расходятся и появляются в потомстве в новых сочетаниях (справа).
Недавно генетики обнаружили, что рекомбинация возможна не только между генами, но и внутри одного гена: дочерние клетки могут получить ген, возникший в результате рекомбинации между отдельными участками двух аллелей (смотрите рисунок ниже).
Перекрест двух участков одного гена
При внутригенной рекомбинации происходит перекрест двух участков одного гена.
В результате этого процесса два мутантных аллеля (х, у) могут дать начало гену дикого типа (справа).
«Молекулы и клетки», под ред. Г.М.Франка