Условия транспорта водных растворов в интерстициальном пространстве
Термином «интерстициальное пространство» определяют неклеточный компонент соединительной ткани, который богат углевод-содержащими биополимерами и посредством базальной мембраны отграничен от клеток других тканей. Простой перечень тех элементов, из которых построено интерстициальное пространство (волокнистый компонент и аморфное основное вещество) не раскрывает сложность и неоднородность его морфофункциональной организации.
Сеть коллагеновых и эластических волокон интерстиция образует ячейки разной формы и величины, заполненные гелеподобным основным веществом. В настоящее время установлен его химический состав [Слуцкий Л. П., 1969; Серов В. В., Шехтер А. В., 1981; Chvapil М., 1967; Laurent Т., 1972]. Показано, что межклеточный матрикс состоит из белков (в том числе белков плазмы), гликозаминогликанов (гиалуроновой кислоты, хондроитинсерных кислот, гепарина и т. д.), неорганических соединений и воды.
Макромолекулы гликозаминогликанов являются линейными полианионами, содержащими большое число углеводных групп с отрицательно заряженными концевыми невосстанавливающимися остатками. Сочетание таких свойств, как высокая молекулярная масса, большое количество гидроксилытых групп в боковых цепях, полностью доступных для растворителя, а также сильный отрицательный заряд, способствует образованию молекулами угфвод-содержащих биополимеров вязких растворов в воде. Такие физико-химические свойства межклеточного вещества, как показали результаты исследований последних лет, во многом определяют транспортные процессы в интерстициальном пространстве.
Основной гликозаминогликан соединительной ткани — гиалуроновая кислота — имеет очень высокую молекулярную массу — 14X106 дальтон. Конфигурация ее молекулы — неразветвленная: Молекулы имеют вид ригидной цепочки длиной более 1 мкм и Диаметром порядка 500 нм. Примечательно, что водные растворы гиалуроновой кислоты характеризуются высокой вязкостью в пределах 2,5—5,5 Ст1) и обладают значительным удельным гидродинамическим объемом: одна молекула гиалуроновой кислоты способна удерживать до 500 молекул воды.
Даже в слабо концентрированных растворах (в тканях концентрация гиалуроната варьирует в пределах 0,01 —1,0%) макромолекулы гиалуроновой кислоты образуют спутанную трехмерную сеть [Laurent Т., 1972]. В такой сети длинные молекулярные цепи обладают многочисленными поперечными сшивками, которые возникают главным образом за счет вандерваальсовых сил. Описанную структуру можно сравнить с ячеистым гидрофильным гелем, который имеет многочисленные поры и полости, заполненные растворителем — водой.
1Стокс — единица вязкости; 1 Ст = 10~4 м2/с (примеч. ред.).
«Микролимфология», В.В.Купирянов, Ю.И. Бородин
Необходимость конвекционного перемещения макромолекул (прежде всего белков плазмы крови) по градиенту гидростатического давления подчеркивается и в работах, посвященных гематолимфатическому транспорту [Renkin Е., 1977]. Постоянное обновление среды, окружающей соединительнотканные и паренхиматозные элементы тканей, должно базироваться на постоянном поддержании в интерстициальном пространстве градиентов сил (давлений) и концентраций веществ (особенно макромолекул). Высокое коллоидно-осмотическое давление, создаваемое благодаря взаимодействиям белков плазмы…
Элементарные объемы матрикса основного вещества в интерстициальном пространстве ограничены жестким фибриллярным каркасом, который может препятствовать увеличению объема геля при его гидратации. В экспериментах A. Guyton (1972) показано, что увеличение объема интерстициального пространства на 30% ведет к крутому возрастанию давления в нем от —7 мм рт. ст. до нуля. По всей вероятности, в нормальных условиях интерстициальный…
Двухфазная модель организации интерстициального пространства, рассмотренная выше, позволяет допускать, что через тканевые «каналы» возможен ток воды и силы, которые определяют векторное движение растворов, могут быть связаны не только с онкотическим, но и с гидростатическим давлением. Между тем результаты измерений величины интерстициального давления с помощью перфорированной капсулы позволяют подругому понять этот вопрос [Guyton А., 1963, 1972].…
Поскольку в интерстициальном пространстве, кроме белков плазмы крови, присутствуют и другие осмотически активные макромолекулы (гиалуроновая кислота, хондроитинсульфат, коллаген), которые, взаимодействуя с белками плазмы, могут способствовать повышению онкотического давления тканей. Модельные эксперименты показали, что смесь, включающая 1,6% белка, 20% коллагена и 4% гиалуроновой кислоты, обусловливает онкотическое давление порядка 16,6 мм рт. ст., т. е. более высокое…
Важность вопросов о перемещениях интерстициальной жидкости трудно переоценить, поскольку именно она является той внутренней средой, которая окружает непосредственно клеточные элементы тканей [Данилов Н. В., 1974]. Обеспечение специфической деятельности любой ткани требует постоянного обмена и обновления непосредственного окружения ее «рабочих» элементов — клеток, что предвидел еще К. Bernard, который и ввел понятие внутренней среды (milieu interieur).…
Известно, что поперечносвязанные ячеистые гели являются молекулярными ситами и свободно пропускают все вещества, величина молекул которых меньше размеров ячеек сита. С увеличением размеров транспортируемых молекул скорость их переноса через молекулярные сита прогрессивно уменьшается. При этом скорость транспорта связывают с величиной концентрации соединительнотканных полисахаридов (гликозаминогликанов). Пространственная структура ячеистых гелей оказывает сопротивление прохождению через нее отдельных макромолекул…
По мнению ряда исследователей [Wiederhielm С., 1972; Zweifach В., Silberberg А., 1979; Aukland К, Nicolaysen G., 1981], интерстициальное пространство можно представить в качестве двухфазной системы. Одна фаза — богатый коллоидом гелеподобный матрикс, другая фаза — жидкость, свободная от коллоида. Считается, что между этими фазами в норме существует определенное равновесие. Однако, поскольку гелеподобный матрикс и связанный…
Поскольку основная масса воды в интерстициальном пространстве связана с тканевыми макромолекулами (главным образом с гликозаминогликанами) [Guyton A. et al., 1971; Guyton A., Barber В., 1980] считается, что свободной воды здесь чрезвычайно мало. По мнению ряда исследователей, свободная вода находится лишь в тканевых «каналах», которые располагаются в объеме соединительной ткани между доменами, занятыми гликозаминогликанами. Предполагается [Casley-Smith…
Изучение коррозионных препаратов позволило установить, что тканевые «каналы» следуют почти параллельно друг другу и нередко анастомозируют. Вместе с тем некоторые модельные расчеты показали [Casley-Smith J., 1976], что тканевые «каналы» должны быть многочисленными именно в окружности венозных капилляров, что связывают со значительным преобладанием в их стенках числа внутриклеточных фенестр. Более того, для согласования этих данных с…
Таким образом, если принять во внимание результаты физиологических наблюдений, касающиеся гематолимфатического транспорта макромолекул [Grotte G., 1956; Renkin Е., Garlick D., 1970; Watson P. et al., 1980], данные прижизненных наблюдений о путях распространения некоторых флюоресцентных зондов между кровью и лимфой [Ванин В. В., 1981], а также изложенные выше данные трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии, появляются достаточные…
