Утечка молекул по парацеллюлярным шунтам

Считается, что цитолемма эндотелиальных клеток малопроницаема для молекул, растворимых в воде [Folkow В, Neil Е, 1976]. Поэтому утечка последних должна происходить преимущественно по парацеллюлярным шунтам — межклеточным каналам в эндотелиальном слое обменных микрососудов (смотрите рисунок ниже).

Открытый канал (указан стрелкой) (Э1 и Э2) в стенке
кровеносного капилляра между эндотелиальными клетками 

    Почка крысы. X 35000.

Понятно, что одно из лимитирующих условий транспорта по этим путям связано с шириной контактной щели. В зависимости от ширины межклеточного промежутка различают щелевые и плотные контакты. В щелевых контактах усредненная величина наименьшего расстояния между мембранами смежных эндотелиоцитов составляет не 2—4 нм, как считалось ранее, а 6 нм [Casley-Smith J. et al, 1975]. В плотных контактах интерцеллюлярная щель на значительном протяжении оказывается полностью облитерированной благодаря наличию связей между цитолеммами соседних эндотелиоцитов.

Пока описание межклеточных связей базировалось на данных, полученных при изучении ультратонких срезов, стереологические особенности щелевых и плотных контактов не могли быть поняты достаточно полно. Однако в связи с использованием в антологических исследованиях метода замораживания — скалывания, или криоскалывания, положение изменилось.

На основании данных, полученных с помощью этого метода, в стенках обменных микрососудов различают три группы межэндотелиальных контактов: коммуникационные (communicating junctions), замыкающие (occluding junctions) и открытые (open junctions). Эта классификация заставляет более подробно характеризовать пространственные взаимоотношения молекулярных структур клеточных мембран, которые лимитируют транспорт растворов через парацеллюлярные пути.

Анализ реплик, полученных с замороженных сколов ткани, позволил показать, что клеточные мембраны могут быть расщеплены по фосфолипидному бислою на два листка (смотрите рисунок ниже): внутренний, прилежащий к цитоплазме. — Р и наружный — Е [Branton D. et al, 1975].

Цитолемма эндотелиалъной клетки кровеносного капилляра

    Видна поверхность скола двух ее листков (Р, Е), усеянная глобулярными
 внутримембранными частицами (стрелки). Миокард мыши. Криофрактограмма.
X 90 000 (препарат Я. Л. Караганова и Г. А. Алимова).

При этом в толще каждого из листков обнаружены внутримембранные частицы, которые в контактирующих между собой мембранах находятся в разных соотношениях друг с другом.

    «Микролимфология», В.В.Купирянов, Ю.И. Бородин

• Результаты внутривенного введения водного раствора ферритина
• Рассмотрение плазмалеммальных везикул как постоянные структуры внедряющейся в глубину эндотелиальных клеток
• Кластерное распределение внутримембранных частиц
• Линейное расположение внутримембранных глобулярных частиц
• Вопрос соответствия мелких пор межклеточным контактам
• Трансцеллюлярные пути
• Расположение фенестров
• Трансэндотелнальные каналы
• Процесс слияния везикул с цитолеммой
• Диссипативный трансцитоз
• Стереологические особенности везикулярных каналов
• Отсутствие анионных участков
• Функциональное значение окаймленных везикул