Главная / Микролимфология / Образование и поток лимфы / Пути гематоинтерстициального транспорта / Линейное расположение внутримембранных глобулярных частиц

Линейное расположение внутримембранных глобулярных частиц

На основании данных, полученных методом криоскалывания, считается, что в замыкающих контактах внутримембранные глобулярные частицы располагаются линейно, образуя сеть «гребешков» на Р-поверхности и комплементарных им «желобков» на Е-поверхности цитолеммы (смотрите рисунок ниже).


Замкнутая сеть контактных гребешков (указаны стрелками)
на Р-поверхности скола цитолеммы эндотелиальных клеток кровеносного капилляра

Замкнутая сеть контактных гребешков (указаны стрелками) на Р-поверхности скола цитолеммы эндотелиальных клеток кровеносного капилляра

Миокард мыши. Криофрактограмма.
X 35 000 (препарат Я. Л. Караганова и Г. А. Алимова).


Анастомозирующие между собой «гребешки» и «желобки» замыкающих контактов образуют в совокупности своеобразный обруч, опоясывающий каждый эндотелиоцит. Благодаря наличию связей между элементами этого обруча — глобулярными и палочковидными частицами — просвет межклеточного канала оказывается как бы перешнурованным много раз.

Редукция межклеточной щели в замыкающих контактах указывает на то, что этот тип связей выполняет изоляционную или барьерную функцию, т. е. препятствует или резко ограничивает транспорт молекул по межклеточным путям [Reese Т, Karnovsky М, 1967; van Deurs В, 1980].

Наконец, третий тип межэндотелиальных контактов может быть определен как незамкнутый или открытый, поскольку система контактных элементов имеет здесь свои особенности строения. Наиболее существенная черта пространственной организации структур, замыкающих межклеточный промежуток, — наличие свободных концов и многочисленных перерывов по ходу« гребешков» и «желобков» (смотрите рисунок ниже).


Открытый контакт между эндотелиалъными клетками венулы

Открытый контакт между эндотелиалъными клетками венулы

На Р-поверхности скола цитолеммы видна прерывистая сеть контактных гребешков (указаны стрелками).
Спинотрапециевидная мышца крысы. Криофрактограмма.
X 60 000 (препарат Я. Л. Караганова, К. Велъта и Г. А. Алимова).


Считается, что такие перерывы в сети контактных устройств должны соответствовать перерывам в зонах слияния наружных поверхностей цитолемм соседних эндотелиоцитов [Simionescu М. et al, 1975; Wissig S, 1979]. Следовательно, в открытых контактах поясок облитерации клеточных мембран, образованный крупными (10 нм) внутримембранными частицами (occluding junction particle), не полностью изолирует просвет обменных микрососудов от дистальной порции межклеточного промежутка. Этот поясок имеет многочисленные «дефекты» (перерывы), через которые молекулы белка могут шунтироваться, обходя таким образом структуры, замыкающие межклеточный промежуток.

Такое объяснение хорошо согласуется с результатами экспериментальных наблюдений свидетельствующими о том, что открытые контакты довольно легко проводят молекулы белка (смотрите рисунок ниже положение - а, б) диаметром 2—5 нм [Караганов Я. Л. и др, 1980, 1981; Palade G. et al, 1979; Welt К. et al, 1980. 1981], в то время как более крупные молекулы (например гемоглобина и нативного ферритина) исключаются из транспорта по межклеточным путям [Simionescu N. et al, 1978].


Транспорт пероксидазы хрена через межклеточные
каналы эндотелия кровеносных микрососудов

Транспорт пероксидазы хрена через межклеточные каналы эндотелия кровеносных микрососудов

Продукт ферментативной реакции заполняет просвет посткапиллярных венул (обозначен звездочками), промежуток (указан одинарными стрелками) между смежными клетками эндотелия (Э1 и Э2) и обнаруживается в интерстициалъном пространстве (указан двойными стрелками). а — диафрагма мыши. X 24 000 (препарат Я. Л. Караганова и В. В. Ванина); б — спинотрапециевидная мышца крысы. X 60 000 (препарат Я. Л. Караганова. К. Вельта, Г. А. Алимова и В. В. Банина).


Вместе с этим следует заметить, что попытки идентифицировать межклеточные контакты в качестве морфологического эквивалента мелких пор, постулированных физиологами, до сих пор не привели к однозначному результату.


«Микролимфология», В.В.Купирянов, Ю.И. Бородин



Читайте далее: